Общая характеристика работы. Актуальность исследования Рукокрылые – крайне специфическая группа млекопитающих, как по образу жизни, так и по морфологическим адаптациям.


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.

На правах рукописи




ИВАНИЦКИЙ

АЛЕКСАНДР НИКОЛАЕВИ
Ч



ЭКОЛОГО
-
ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАК
ТЕРИСТИКА

РУКОКР
Ы
ЛЫХ (
CHIROPTERA
) АБХАЗИИ

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИ
ТОРИЙ


Специальность 03.02.08


экология (биология)


Автореферат

диссертации на соискание учёной степ
ени

кандидата биологических наук












Т
ОЛЬЯТТИ


2017



2

Работа выполнена

на

кафедре зоологии и

экологии

Федерального

г
о
с
у-
дарственного

бюджетного

образовательного

учреждения

высшего

о
б
р
а
з
о
в
а
ния
«Пензенский государственный университет»



Научный

рук
оводитель:

Смирнов Дмитрий Григорьевич
,

доктор биологических
наук, доцент, профессор кафедры зоологии и экологии
Пензенского государственного университета (г. Пенза)


Официальные

оппоненты:


Стариков Владимир Павлович
, доктор биологических
наук, профессо
р, заведующий кафедрой зоологии и экол
о-
гии животных
Сургутского государственного университ
е-
та (г. Сургут);



Артаев Олег Николаевич
,
кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Мордовского государстве
н-
ного природного заповедника им.
П.Г. Смидови
ча
(Республика Мордовия, п. Пушта)



Ведущая

организация:



Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН (
г. Москва)



Защита диссертации состоится
7 апреля 2017 г. в 10
00

часов

на заседании
диссертационного совета Д 002.251.02


при Инст
итуте экологии Волжского
ба
с
сейна» РАН по адресу: 445003, Россия, Самарская обл., г. Тольятти, ул.
Комз
и
на, 10.

Тел. 8 (8482) 489
-
958; факс: 8(8482)489
-
504;
E
-
mail
:
dissovet
ievb
@
mail
.
ru




С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке и н
а
официальном сайте Института экологии Волжского бассейна РАН
www.ievbras.ru и на официальном сайте ВАК
www
.
vak
.
ed
.
gov
.
ru
.



Автореферат разослан «_____» ______________ 2017 года




Ученый секретарь

диссерт
а
ционного совета




Маленёв А.Л.



3

ОБЩАЯ ХАРАК
ТЕРИСТИКА РАБОТЫ


Актуальность исследования

Рукокрылые


крайне специфическая группа млекопитающих
, как по образу
жизни, так и по морфологическим адаптациям. В последние годы

большое

распр
о-
странение получили

эколого
-
фаунистические

работ
ы
, которые
являются
важной о
с-
новой

для целого ряда
последующих

фунд
а
менталь
ных (например,
таксономиче
ских

и зоогеографически
х)
и прикладных

исследований (н
а
пример,
раз
работка

принципов
и практических мер
природоохранных мер
о
приятий, паспортизаций ООПТ и т.п.
).

В пределах бывш
его СССР особый интерес представляют

исследования

рук
о-
крылы
х

Абхазии. На фоне относительно хорошо изученных в последнее время сме
ж-
ных территорий Абхазия остается
«
белым пятном
»
.
Благодаря своим уникальным
климатическим и географическим особенно
стям

Абхазия

явля
е
тся ключевой террит
о-
рией обитания для большого числа видов летучих мышей на Кавказе,
и в первую оч
е-
редь

троглофилов.
Еще одной о
собенностью

исследуемого региона являются его о
т-
носительная изолированно
сть, и

его уникальность как
важнейшего
рефугиума т
р
е-
тичных реликтов всей Евразии, где теплолюбивые виды сохранились во время холо
д-
ного и засушливого климата ледникового периода
. Кроме того, Абхазия, как и всё
Черноморское побережье Кавказа
,

характеризуе
т
ся высоким антропогенным прессом
из
-
за рекреационной

деятельности, ч
то влечёт за собой

изменение в фауне рукокр
ы-
лых региона.

Понимание этих процессов затрудненно крайне слабой изученн
о
стью
летучих мышей региона. Эти и некоторые другие
факторы

и определили выбор темы
исследования
и наметили круг рассматривае
мых в
о
просов.

Цель работы и задачи

Основная
цель

работы

заключалась в изучении
рукокрылых

Абхазии и сопр
е-
дельных терр
и
торий

в эколого
-
фаунистическом аспекте
.

В хо
де реализации этой цели решали

следующие
зад
а
чи
:

1
.

провести инвентаризацию фауны рукокрылых рег
иона и составить видовые
кадастры;

2
.

выявить характер пребывания, установить встречаем
ость и относительное
обилие

в
и
дов;

3
.

выяснить закономерности распределения видов в зависимости от высотной
зональн
о
сти;

4
.

изучить особенности экологии, связанные с использовани
ем убежищ, обр
а-
зованием колоний, организацией сообществ в местах массовых скоплений

рукокрылых,
устойчивость

сообществ

и соотнош
е
ние полов;

5
.

представить

зоогеографическую характеристику хироптерофауны региона и
опред
е
лить ее положение среди других регионов

Средиземноморья;

6
.

выяв
ить

редки
е и

уязвимы
е виды

рукокрылых и
предложить практические
меры по их о
х
ране
.

Научная новизна исследования

Работа является единственным специальным исследованием рукокрылых А
б-
хазии и всего С
е
веро
-
Западног
о Закавказья. Впервые при
веден

полный список видов
летучих мышей,
обитающих в регионе. В их числе

8 видов (
Myotis

daubentonii
,
M
.
brandtii
,
M
.
alcathoe
,
M
.
nattereri
,
M
.
bechsteinii
,
Pipistrellus

pygmaeus
,
P
.
kuhlii
,
P
.
nathusii
), добавленные к списку во время н
а
ших исследований.

Наши
оригинальные

исследования

существенно

расширили представления о
распространении рукокрылых в Абхазии, и вообще на

всем

За
падном Кавказе,

их

4

встречаемости и относительной численности.

Работы

по выявлению характера пр
е-
бывания видов в регионе позволили у
становить з
и
мовку

у

12 видов, в том числе для 9

из них

впер
вые. В
первые
на зимовке на Западном Кавказе и вообще на восточном
Черноморском побережье

найден

P. nathusii
.
Д
ля 16 видов

рукокрылых, обитающих

в
Абхазии
,

установлен факт

р
азмножения
, в том числе д
ля 8
из них

впервые
. Находки
беременных самок
Barbastella barbastellus

я
вляются первыми сведениями, подтве
р-
ждающими размножение вида на Кавказе и всей территории бывш
е
го СССР.

Теоретическая и практическая значимость
.

Данные по распространению рукокрылых в
Абхазии

окажутся полезными в к
а-
честве базовых сведений в дальнейших фаун
истических исследованиях, а так
же в р
е-
шении прикладных задач мон
и
торинга и охраны этих животных.

Полученные дан
ные

используются при составлении Красной книги Республики Абхазия.
М
атери
алы и
с-
следования

были

внедрены

при

функциональном районировании Рицинского рели
к-
тового национального парка, а также в эколого
-
просветительской деятельности
на
особо

охраняемых природных территориях

и отдельных рекреационных объектов.
Кроме того, полученные

в ходе исследования данные используются в учебном пр
о-
цессе кафедры
экологии и морфологии

животных Абхазского государственного ун
и-
верситета
.


Основные положения, выносимые на защиту

1.
Хироптерофауна
Абхазии и сопредельных территори
й составляет

24 вид
а
,
ко
торые по характеру пребывания делятся на перелетных и осе
д
лых.

2.
Комплекс условий
,

формирующихся по высотному и климатическому град
и-
ентам
,

создает
специфическую

картину
распространения

рукокрылых

по

территории
Абхазии
, а встречаемость и относительное обил
ие определяются особенностями эк
о-
логии в
и
дов
.

3
.
Схожесть х
ироптерофаун Абхазии

и

других
регион
ов

Восточного Средизе
м-
номорья определяется
природно
-
климатически
ми

усло
вия
ми
, а также общность
ю

формиров
а
ния
.

4.
В
пещер
ах

Абхазии

формируются многовидовые

сообщ
ест
ва

рукокры
лых
,

причем наиболее устойчивые из них те,

которые составлены наибольшим
количес
т-
во
м

видов

и стабильной численн
о
стью видов
-
доминантов.

5
.
Р
укокрылые
имеют неблагоприятный природоохранный статус, а 15 видов из
них

отвечают

критериям

отбора видо
в, требующих особы
х мер

о
х
раны.

Личный вклад автора

Автором определены цели и задачи исследования, лично осуществлен весь
комплекс научных изысканий (сбор и интерпретация фактического материала), сфо
р-
мулированы выводы; доля участия автора в написании работ
, опубликованных в с
о-
авторстве, пропорциональна числу соавт
о
ров.

Апробация работы

Основные результаты работы представлены на
VIII

(Жигулёвский государс
т-
венный заповедник, 2002),
IX

(Москва, 2007) и
X

(Пенза
,
2010) Всероссийских сов
е-
щаний по рукокрылым и на

VIII

съезде Всероссийского териологического общ
е
ства
(Москва, 2007), на
II

Региональной конференции «Биологическое разнообразие Ка
в-
каза» (Сухум, 2002), Международной научно
-
практической ко
н
ференции «Биосфера
и человек» (Майкоп, 2003
),

I

Международном симп
озиуме по миграциям рук
о
крылых
(Берлин, 2009),
I

Всероссийской молодёжной конференции «Биоспелеология Кавказа
и других районов России» (Москва,
2015
),
на

VIII

Международной конференции ст
у-
дентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (Москва, 2
001)
,
на

5

Всероссийской конференции
«
Актуальные во
просы современно

зоол
о
гии и экологии
животных
» (
Пенза
, 20
16
)
.

Публикация результатов исследования

По теме диссертации опубликовано
20

работ,

в т.ч. глава в 1 монографии, 3
статьи из п
е
речня ВАК, 7 статей в и
зданиях, включенных в РИНЦ, и др., не считая
рукописей научных отчётов и научно
-
популярных статей в период
и
ческ
ой прессе
.

Структура и объём работы

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и пр
и-
ложения, сод
ержит 24 таблицы и 43 ри
сунка
. О
бщий объем работы

составил

22
2

стра
ниц
ы
, из них 16
7

страниц

основного текста, 30 страниц приложения. Список ц
и-
тируемых источник
ов включает 280

наименований
, в том числе 91


на иностранных
языках.

Благодарности

Работа выполнена под
руководством про
фессора кафедры зоологии

и эколо
гии

Пензенского государственного университета, д.б.н. Дмитрия Григорьевича Смирнова,
которому автор выражает глубокую и искреннюю признател
ь
ность.

Особую благодарность приношу своему первому учителю, проректору Абха
з-
ского го
суниверситета,
к.б.н. В.И. Маландзия. Я также благодарен директору Инст
и-
тута экологии Акад
е
мии наук Абхазии, к.б.н. Р.С. Дбару, к.б.н.
П.П.

Стрелкову

(ЗИН
РАН, С.
-
Петербург),
к.б.н.
Е.И.

Кожуриной

(ИПЭЭ РАН, Москва),
д.б.н. В.Ю. Иль
и-
ну и к.б.н. Н.М. Курмае
вой (ПГУ, Пенза), к.б.н. А.Г. Ковалю (ВИЗР, С.
-
Петербург),
к.б.н. Р.С. Варговичу (ИЗ НАНУ, Киев), д.б.н. Б.С. Т
у
ниеву (СНП, Сочи), к.б.н. С.В.
Крускопу (ЗМ МГУ, Москва) и к.б.н. С.В. Газаряну за всестороннюю поддержку, уч
а-
стие в совместных экспедициях, цен
ные замечания и предоставление неопубликова
н-
ных данных.


ОСНОВНОЕ
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во
Введении

обосновывается актуальность исследования, формулируются ц
е-
ли и зад
а
чи.


Г
ЛАВА

1. Краткая физико
-
географическая характеристика

района иссл
е
дований

В главе п
рив
е
д
ена

общая характеристика района исследований,
описан
ы

рел
ь-
е
ф
, вод
о
ём
ы, климат
, высотн
ая

поясност
ь
, растительност
ь и карст
.


Г
ЛАВА

2. История изучения фауны рукокрылых Абхазии

В гл
аве представлена история изучения рукокрылых Абхазии с первой полов
и-
ны
XIX

в
ека по настоящее время. П
оказан
о
, что
проводившиеся ранее исследования
ограничивались фаунистич
е
скими данными,

изученность рукокрылых региона

была
крайне слабой
,
а
сведения скудные и разрозненные, и во многих случаях добыты п
о-
путно и случайно.
К

началу наш
их
целенаправленных

и
с
следований в регионе было
известно 16 видов из 24
известных

на сегодня
ш
ний день.


Г
ЛАВА

3. Материал

и методы исследований

3.1. Характеристика материала исследований

Сбор сведений о рукокрылых проводил
и

в период с 2000 по 2016 гг
. Всег
о за
время работы в пределах рассматриваемого ре
гиона было добыто и учтено
3
3
856

ос
о-
бей 24 видов рукокрылых, относящихся к 10 родам
трё
х с
е
мейств.


6

В

работе учтены опубликованные ранее сведения по рукокрылым Кавказа и
другим р
е
гионам Восточного Средиземномо
рья (свыше 100 наименований), а также
данные о 446 коллекционных э
к
земплярах из Абхазии и сопредельных территорий,
хранящихся в фондах ведущих учреждений Абхазии, России, Грузии, Украины, Ч
е-
хии.

3.2. Методика исследований и обработки материала

Методика исс
ледований включала многолетние стационарные работы, черед
о-
вавшиеся маршрутно
-
экспедиционными эколого
-
фаунистическими исследов
а
ниями.
Работы охватывали все районы
Р
еспублики Абхазия,

а также часть района

Большого
Сочи Краснодарского края РФ (рис.

1
).



Рис
.
1
.

Район

полевых исследований: 1


основные маршруты;

2


стациона
р-
ные пункты;

3


основные места учёта и отлова рукокр
ы
лых.


За весь период работ обследовано более 70 различных географических точек.
Еще около 50 точек находок
рукокрылых

удалось установи
ть по литературным и
с-
точникам и данным коллекцио
н
ных фондов.

Поиск и отлов животных осуществляли различными методами.
И
з убежищ
(пещеры, дупла, чердаки и т.д.) зверьков извлекали руками либо дистанционным з
а-
хватом (Снитько, 2001). Зверьков, сидевших в щеля
х потолков зданий
,

ловили в ра
с-
тянутую под потолком сеть. В ночное время рук
о
крылых отлавливали при помощи
мобильной ловушки (Борисенко, 1999). Также для отлова испол
ь
зовали паутинные
сети, которыми
частично перекрывали вход в убежища, или их устанавливали

в ме
с-
тах предполагаемого пролёта зверьков
.
Для оценки численности больших колоний

применяли фотографирование с последующим подсчетом отдельных особей на фот
о-
снимках. В целях поиска рукокрылых и идентификации их в полете использовали
ультразвуковой бэт
-
дет
ектор
Batbox

III

(
Stag

Electronics
).
Определение видов по уль
т-
развуковым сигналам осуществляли согласно частотным характеристикам (Ahl
é
n,
1981, 1991; Szkudlarek, Paszkiewicz,
2000

и др.
).

Для

оценки микроклиматических п
а-

7

раметров убежищ, гд
е были найдены жи
вотные,
измер
яли температуру

и влажн
о
сть
.

При определении видовой принадлежности
применяли

общепринятые
руков
о-
дства

(
,

Helversen
,

2004
;
Ditz


al
., 2009).
Д
ля отличия взрослых животных (ad)
от молодых (juv и
subad
), и
с
пользовали
степень

окостенени
я

э
пифизов костей крыла


метакарпалий и фаланг (Стрелков, 1999). К категории молодых относили не зим
о-
вавших
зверьков

в возрасте до года.

Фактом размножения животных в регионе считали находки выводковых кол
о-
ний, поимки
б
е
ременны
х

и лакти
рующих

сам
о
к,
а также
моло
дых,

способных летать
зверьков
, отловленны
х

в период

до конца июля
,

а также

рожавши
х

сам
о
к в постла
к-
тационном состоянии.

Встречаемость и относительное обилие рукокрылых рассчитывали по ранее
предложенной

ме
тодике (Стрелков, Ильин, 1990).

Фактическое с
о
ответствие численности самцов и самок теоретически ожида
е-
мому (1:1) пр
о
веряли по критерию χ
-
квадрат

(Лакин, 1990)
, при
пороге
p
0.05.

Структурное разнообразие сообществ рукокрылых различных пещер характ
е-
ризовали с помощью информационного индекса Шеннона

(
H'
), а выравненность

о
т-
носительного

обили
я

видов по

индексу

Пиелу

(
E
)

(Мэгарран, 1992).

Для сравнения
фауны рукокрылых Колхиды с таковыми сме
ж
ных территорий использова
ли

индекс
Съёренсена (
S
ö
rensen
, 1948
)
.

Статистическую обработку данных провод
или с помощью

пакетов

программы

Statistica

for

Windows

6.0 (
StatSoft
,
Inc
., 2001).


Г
ЛАВА

4.
Эколого
-
фаунистическая характеристика рукокрылых Абхазии
и сопредел
ь
ных территорий

4.1.

Список рукокрылых Абхазии и сопредельных территорий

Анализ собственного мат
ериала, музейных фондов и литературных источников
позволил у
с
тановить, что
в Абхазии

и на сопредельных территориях обитают
24 вида
рукокрылых, принадлеж
а
щих к 10 родам 3 семейств

(табл.
1
.).

4.2.

Повидовые очерки рукокрылых

Повидовые очерки содержат подроб
ную информацию о распространении, ме
с-
тах обитания, зимовках, размножении и особенностях экологии всех 24 видов, об
и-
тающих в исследу
е
мом регионе.
В

каждо
м

очерк
е

прив
едена

картосхема с указание
м
всех известных находок вида, дифференцированных по количеству
найденных ос
о-
бей, ха
рактеру пребывания и историческо
му периоду исслед
о
ваний.

4.3. Кандидаты в фауну рукокрылых Абхазии

В исследуемом регионе предполага
ю
тся наход
ки

ещё 7 видов:
R
.
blasii
,
R
.
mehelyi
,
M
.
davidii
,
M
.
dasycneme
,
Pl
.
macrobullaris
,
E
.
nilssoni
i

и
T
.
teniotis
, зарегис
т-
рированных в соседних с Абхазией регионах. У всех видов ближайшие точки обн
а-
ружения находятся на расстоянии менее 100 км от границ Абхазии (Иваницкий,
2014).


ГЛАВА 5.
Экология и пространственно
-
временная структура фауны

р
у
кокрылы
х Абхазии и сопредельных территорий

5.1. Характер пребывания и размножение

Рукокрылых исследуемого региона, учитывая характер

их

пребывания в ра
з-
личных частях
своего

ареала, можно разделить на 2 категории:
осёдлые

и
перелё
т-
ные

(Кузякин, 1950; Стрелков, Иль
ин, 1990). К осёдлым летучим мышам Абхазии и
сопредельных территорий относятся представители семейств Rhinolophidae,

8

Miniopteridae, а также родов Myotis, Hypsugo, Eptesicus, Barbastella, Plecotus и вида
P.
kuhlii

семейства Vespertilionidae


всего 17 видов
. К категории пер
е
лётных относятся
виды родов Nyctalus, Vespertilio и Pipistrellus с представителями
P. pipistrellus
,
P.
pygmaeus

и
P. nathusii



всего 7 в
и
дов.

В
пределах рассматриваемого региона

нами установлена зимовка
12 видов
, в
том чис
ле

9 из них впе
рвые. Наибольшее число находок в зимний период сделано для
R. hipposideros
,
R. ferrumequinum

и
Min. schreibersii
. Среди обнаруженных нами на
зимовке в Абхазии рукокр
ы
лых есть виды, считающиеся перелётными:
N. noctula
,
P.
pipistrellus

и

P. nathusii
.

Вид

P.
nathusii

на зимовке на Западном Кавказе найден нами
впервые.


Таблица
1
.

Видовой состав фауны рукокрылых Абхазии

и их статус.

Примечание:
+



редок (


10 находок),
++



обычен (10

20 находок),
+++



многочисленен (


40 н
а-
ходок),
?+



имеются только литера
турные сообщения, при этом отловлен у границ Абхазии (


5

км

от границ
),
р



подтверждено размножение,
з



найден на зимовки,
(з)
/
(р)


зимовка / размножение
зар
е
гистрированы в Большом Сочи и/или Мингрелии, что является косвенным подтверждением и для
Абхаз
ии,
з?
/
р?



зимовка / размножение предполагается, исходя из оседлого образа жизни в других
частях ареала
, либо из
-
за зимовки /
размножения в соседних реги
о
нах
.

п/п


Виды

Статус

Сем. Rhinolophidae

1

Rhinolophus hipposideros

+++ зр

2

Rhinolophus ferrumeq
uinum

+++ зр

3

Rhinolophus euryale

+++ зр

Сем. Vespertilionidae

4

Myotis daubentonii

+ (з)р

5

Myotis brandtii

+ з?р?

6

Myotis mystacinus

++ зр

7

Myotis alcathoe circassicus

?+ з?р?

8

Myotis nattereri

+ з?р?

9

Myotis emarginatus

++ (з)р

10

Myotis b
echsteinii

+з?(р)

11

Myotis blythii

+++зр

12

Nyctalus noctula

++ зр

13

Nyctalus lasiopterus

?+ з?(р)

14

Nyctalus leisleri

++ з?р

15

Pipistrellus pipistrellus

+++ зр

16

Pipistrellus pygmaeus

+ з?р

17

Pipistrellus nathusii

++ з

18

Pipistrellus kuhlii

+++ зр

19

Hypsugo savii

?+ з?р?

20

Vespertilio murinus

++ зр

21

Eptesicus serotinus

++ з?р

22

Barbastella barbastellus

++ зр

23

Plecotus auritus

++ з?р?

Сем. Miniopteridae

24

Miniopterus schreibersii

+++ зр


В ходе наших исследований
для

Абхазии в
первые было установлено размн
о-
жение 8 видов:
R. ferrumequinum
,
M. daubentonii, M. emarginatus, P. pipstrellus, P.
pygmaeus, P. kuhlii, B. barbastellus
и
Min. schreibersii
. Также сделаны находки
,

по
д-
тверждающие размножение у
R. hipposideros
,

R. euryale
,

M.
mystacinus
,

M. blythii
,
N.

9

noctula,

N. leisleri
,

V. murinus

и
E. serotinus
. Кроме того, на сопредельных территория
х

в границах района исследований
,

известно размножение
M. bechsteinii

(Крускоп, Ц
ы-
цулина, 2000) и
N. lasiopterus


ы
цулина, 1998).

5.2. Особен
ности распространения

5.2.1. Встречаемость и относительное обилие

По показателю встречаемости одним из самых широко распространенных на
территории А
б
хазии следует считать
R
.
hipposideros

(табл.
2
).
Доминирует вид и по
числу зимних находок. На втором и трет
ьем
мест
ах

с
тоят
M
i
n.
schreibersii

и
R
.
ferrumequinum
. Немного им уступает
P
.
pipistrellus
, который также широко

здесь

ра
с-
про
странен
. Относительно большое количество находок сделан
о

у
R
.
euryale

и
M
.
blythii
. Почти в 2 раза ниже
, чем у последних

видов
, это
т показатель у

P
.
kuhlii

и
M
.
mystacinus
. У каждого из остальных видов он не превышает 2%.


Таблица
2
.

Встречаемость и относительное обилие рукокрылых на территории Абх
а
зии
.



Виды

Встречаемость

Число
точек

Относительное обилие

Число
находок

Зимние

нах
одки

Общее число
учтенных
особей

Число учтенных
особей в зимний
период

n

%

n

%

n

%

n

%

1

R. hipposideros

102

16.7

28

31.1

67

375

1.1

113

2.7

2

R. ferrumequinum

7
9

12.9

20

22.2

4
7

672

2.0

357

8.6

3

R. euryale

4
6

7.5

4

4.4

2
4

2431

7.2

142

3.4

4

M. d
aubentonii

8

1.3

-


8

21

0.1

-


5

M. brandtii

2

0.3

-


2

11

0.03

-


6

M. mystacinus

2
1

3.4

1

1.1

1
7

39

0.1

10

0.2

7

M. alcathoe

5

0.8

-


5

8

0.02

-


8

M. nattereri

3

0.5

-


3

3

0.01

-


9

M. emarginatus

12

2.0

1

1.1

11

2672

7.9

1

0.02

10

M. bechsteini
i

6

1.0

-


5

6

0.02

-


11

M. blythii

40

6.5

4

4.4

23

12632

37.3

4

0.1

12

N. noctula

15

2.5

3

3.3

12

21

0.1

3

0.07

13

N. lasiopterus

9

1.5

-


7

5

0.01

-


14

N. leisleri

10

1.6

-


8

26

0.1

-


15

P. pipistrellus

61

10.0

3

3.3

34

87

0.3

5

0.1

16

P. pygma
eus

6

1.0

-


6

13

0.04

-


17

P. nathusii

1
8

2.9

2

2.2

10

42

0.1

24

0.6

18

P. kuhlii

23

3.8

6

6.7

8

24

0.1

8

0,2

19

H. savii

2

0.3

-


1

3

0.01

-


20

V. murinus

17

2.8

1

1.1

14

43

0.1

1

0.02

21

E. serotinus

16

2.6

-


10

46

0.1

-


22

B. barbastellus

1
2

2.0

4

4.4

11

32

0.1

24

0.6

23

Pl. auritus

15

2.5

1

1.1

14

74

0.2

1

0.02

24

M
i
n
. schreibersii

83

13.6

13

14.4

29

14570

43.0

3444

83.2

Всего

611

100

90

100

376

33856

100

413
7

100


П
о показателю относительного обилия

перво
е

мест
о

занимает

Mi
n.
schreibersii
, немного ему уступает
M
.
blythii
. Оба вида

с учетом широкого распростр
а-
нения

способны образовывать большие по численности колонии, кот
орые в некот
о-

10

рых случаях
достигают

4 тыс. особей. К тому же, у
Mi
n.
schreibersii

зарегистрирован
самый высокий показатель обилия особей в зимний период. На третьем и четвертом
местах стоят
M
.
emarginatus

и
R
.
euryale
, уступая первым двум видам по этому пок
а-
зателю почти в 5

6 раз. У
R
.
hipposideros

и
R
.
ferrumequinum

относительное обилие
небольшое, но высокий показатель встречаем
ости указывает на то, что им не
свойс
т-
венно, как четырем предыдущим видам, образовывать чрезвычайно крупные колонии.
Тем не менее, н
а зимовках
R
.
ferrumequinum

может собираться и большими скопл
е-
ниями. У всех остальных видов показатель относительного обилия не превышает
0.5%.

5.2.2. Вертикальное распределение

В пределах рассматриваемой территории наблюдаются абсолютные высоты
от 0 до 40
48 м н.у.м.
Рукокрылые здесь отмечены от 0 до 2000 м н.у.м., т.е. до
субальпийского пояса включительно.

До

высоты 2000 м н.ур.м.
установлено ра
с-
пространение

M
.
brandtii
,
M
.
mystacinus
,
M
.
blythii

и
P
l
.
auritus
.
Почти у верхних
границ леса н
а высоте до 1600

м н.у.м. найдены
M
.
emarginatus

и
V
.
murinus
.

На с
а-
мых небольших высотах

в пределах только приморской низменности найден

P
.
nathusii
. По
-
видимо
му
, в западной части Кавказа этот вид обитает только на низме
н-
ностях, так
же
как и в сосе
д
нем Краснодарском крае
, где

он не обнаружен выше 200 м

н.у.м. (Газарян, 2002).

На приморских низменностях не отмечен
M
.
brandtii
, распр
о-
странение которого связано с
зонами

смешанных и
широколиственных
л
е
сов
.

5.3.
Места обитания

5.3.1.
Убежища

Убежища рукокрылых весьма разнообра
зны (Стрелков и др., 1990; Ильин и
др., 1998
;
Газарян, 2002; Рахматулина, 2005 и др.). Узкая с
пециализаци
я в отношении

убежищ у

рукокрылых исследуемого региона выражена слабо.
Животные

выбирают

в
разные сезоны года

различные убежища, основывая свой выбор н
а необходимых
условиях для конкретного периода жизни и связанных с ним событий, как например
,

зимовка или рождение потомства.
Н
аиболее специализированными являются
троглофильные высококолониальные виды, такие как
Min
.
schrei
b
ersii
. Большинство
же видов, на
ряду с основным типом используемых убежищ, могут заселять аналоги
ч-
ные, близкие по условиям укрытия другого типа.

В исследуемом регионе убежища, в которых были найдены летучие мыши,
можно разделить на две большие группы: 1) подземные полости естественного
проихождения (пещеры, гроты) и рукотворные (штольни); 2) различные строения


церкви, заброшенные дома, башни, подвалы, туннели, мос
ты и т.д.

Первая группа убежищ характеризуется наличием зон с постоянной
температурой воздуха и
ли её незначительным колебани
ем и

высокой влажностью
.
В
штольнях нами зарегистрированы только
R
.
hipposideros

и
R
.
ferrumequinum
. К этой

группе убежищ относи
тся 42.6% всех находок, относящихся к 13
видам (табл.
3
).

Преимущественно в подземных полостях найдены
Min
.
schreibersii

(84.3%
всех нах
о-
док),
R
.
euryale

(78.3%),
R
.
ferrum
e
quinum

(70.9%), и
M
.
blythii

(70%).

Во второй группе убежищ больше всего находок (около
25%
) у троглофил
ь-
ных
R
.
hipposideros

и
M
.

emarginatus
, не
редко устраивающие свои выводковые кол
о-
нии в подвалах, на чердаках
, в туннелях, церквях и башнях и
т.д
.

О
днако у

M
.

emarginatus

наиболее многочисленные ско
п
ления размножающихся

самок

относятся
всё

же

к пещерам. Уб
ежища синантропных видов в большинстве случаев также отн
о-
с
ятся

ко второй группе. Имеющиеся данные о

находках

P
.
kuhlii
,
P
.
pipistrellus
,
V
.
murinus

и
E
.
serotinus

относ
ятся

именно к
строениям
.


11

Сведений об убежищах
дендрофильных видов

на территории Абхазии крайне
мало
.

Согласно литературны
м

источникам

(Стрелков, Ильин, 1990; Газарян, 1999)
,

типичные дендрофилы


э
то представители родов
Nyctalus

и
Pipistrellus



предпоч
и-
тают селиться в дуплах
и за отставшей корой деревьев.


Таблица
3
.

Количество

находок рукокрылых в различных убежищах
.


Виды

Пещеры, гроты,
штольни

Чердаки, подвалы,
туннели, мосты

Вне убежища, или
уб
ежище неизвестно

n

%
от

обще
го

числ
а

находок

n

%
от общего
числа находок

n

%
от общего
числа находок

1

R. hipposideros

50

49.0

26

25.5

26

25.5

2

R. ferrumequinum

56

70.9

7

8.9

16

20.3

3

R. euryale

36

78.3

3

6.5

7

15.2

4

M. daubentonii

-


1

12.5

7

87
.5

5

M. brandtii

1

50.0

-


1

50.0

6

M. mystacinus

2

9.5

2

9.5

17

81.0

7

M. alcathoe

1

20.0

-


4

80.0

8

M. nattereri

-


-


3

100

9

M. emarginatus

4

33.3

3

25.0

5

41.7

10

M. bechsteinii

3

50.0

-


3

50.0

11

M. blythii

28

70.0

6

15.0

6

15.0

12

N. noctu
la

-


-


15

100

13

N. lasiopterus

-


-


9

100

14

N. leisleri

-


-


10

100

15

P. pipistrellus

-


4

6.6

57

93.4

16

P. pygmaeus

-


-


6

100

17

P. nathusii

-


2

11.1

16

88.9

18

P. kuhlii

-


1

4.3

22

95.7

19

H. savii

1

50.0

-


1

50.0

20

V. murinus

-


2

11.7

15

88.2

21

E. serotinus

-


1

6.2

15

93.8

22

B. barbastellus

4

33.3

-


8

66.7

23

Pl. auritus

4

26.7

1

6.6

10

66.7

24

M
i
n
. schreibersii

70

84.3

1

1.2

12

14.5

Всего

260

42.6

59

9.7

292

47.7

Число

видов

13

13

24


5.3
.
2.

Экологические группы

По хара
ктеру используемых убежищ всех рукокрылых можно разделить на
три группы: троглофилы, дендрофилы и синантр
о
пы.

5.3.2
.
1.

Троглофильные виды и хироптерофауна отдельных пещер

Из 24 видов рукокрылых шесть

(
R. hipposideros
,
R. ferrumequinum
,
R. euryale
,
M.

emarg
inatus
,
M. blythii

и
Min. schreibersii
) относя
тся к группе трогл
о
фильных. В тоже
время, их распространение тесно связано с древесной растительн
о
стью и наличием
близко расположенных пресных водоёмов. На зимовку они всегда собираются в по
д-
земелья
.
В
се трогло
филы образуют крупные, часто многовидовых колоний

На

их

д
о-
лю приходится 98.5% всех учтенных за всё время особей летучих мышей и 43.8%
всех находок рукокрылых во всех районах Абхазии и на сопредельных терр
и
ториях.

В главе также приведено описание комплекса
наиболее крупных из исслед
о-
ванных нами пещер, их устройство, микроклиматический режим и видовой состав

12

обитающих в них
рукокрылых.

5.3
.2.
2.

Дендрофильные виды

Обилие лесов в Абхазии (57.4% территории) определяет обилие и разнообразие
убежищ для дендрофильн
ых видов.

По отношению к
лесной растительности рук
о-
крылых

раз
деля
ю
т на «тесно связанные с древесной растительностью» и «не име
ю-
щие необходимой связи с древесной раст
и
тельностью» (Стрелков, Ильин, 1990). К
первым относятся 3 вида рода Nyctalus. Также преиму
щес
т
венно в лесах или вблизи
них встречаются
P. pipistrellus
,
P. pygmaeus
,
P. nathusii
,
M. daubentonii
,
M. brandtii
,
M.
mystacinus
,
M. alcathoe
,
M. nattereri, M. bechsteinii
,
V. murinus
,
B. barbastellus

и
Pl.
auritus
. При выборе кормовых участков лесопокры
тые территории активно использ
у-
ют также многие троглофильные виды (например,
Rhinolophus
).

К видам
,

не проя
в-
ляющих необходимой связи с древесной растительности
,

о
т
носится лишь
P. kuhlii.

5.3
.
2.
3. Синантропные виды

У
всех видов

исследуемого региона степень
синантропизации различна
.

К

н
а-
стоящим сина
н
тропам можно отнести только
P. kuhlii

и
E. serotinus.

Некоторые троглофилы и дендрофилы в антропогенных
ландшафтах и
,

в час
т-
ности
,

в населенных пунктах могут быть встречены

во время ночной охоты

или тра
н-
зитного пр
олета
.
Кроме того, т
роглофильные виды используют каменные стро
е
ния
как дневные убежища. Так, часто в постройках
встречаются

R. hipposideros
,
N.
noctula,

P. pipistrellus
,
P. pygmaeus
,
P. nathusii
,
V. murinus

и
Pl. auritus
.

Меньше всего синантропность выраже
на у
M. nattereri
,
M. bechsteinii
,
N.
lasiopterus
,
N. leisleri

и
B. barbastellus
.

Никогда не отмечены в населенных пунктах
такие виды, как
M. brandtii
,
M. alcathoe
,
H. savii

и
Min. schreibersii
.

5.
4
. Колониальность

В данной работе под колонией мы подразуме
ва
ли

всех
рукокрылых,
найденных
в одно

и то же время в одном убежище.

Самые большие по численности колонии
образуют

Min. schreibersii
,

M. blythii
,

M. emarginatus
и

R
. euryale
. Некоторые из них могут достигать численности 4000 ос
о-
бей. Крупные колонии до 500

особей образует
R. ferrumequinum
. Однако большинству
видов все же свойственно собира
т
ь
ся н
е
большими скоплениями от 5 до 50 особей
.

Для рукокрылых
характерно

образовывать колонии из двух и более видов
(Стрелков, Ильин, 1990). В Абхазии находки смешанных ко
лоний нами о
тносятся
преимущественно к

подземелья
м
. Здесь особи каждого вида чаще располагаются о
т-
дельными одновидовыми кластерами и не смешиваются с другими видами. О
д
нако
для 10 видов отмечены случаи

совместного нахождения в одном скопле
нии.

Чаще всего о
бщими убежищами с другими видами пользуется
Min.
schreibersii
, где он пр
е
имущественно встречается совместно с подковоносами и
M.
blythii
. На втором месте стоит
R. euryale
, за которым в порядке убывания числа с
о-
вместных пребываний в убежищах следуют
R. ferr
umequinum
,
R. hipposideros

и
M.
blythii
. Кроме того, для
Min. schreibersii

и
M. blythii

отмечено наибольшее количество
видов, с которыми они встречаются. Для всех остальных видов число встреч в совм
е-
стных скоплениях невелико.

Склонность к совместному нахож
дению в убежище
неодинаково

проявляется в
разные сезоны. Так, на зимовках, когда
в подземелья собирается
большое количество
животных,

в скоплениях
встречается большое количество видов. В летнее время мн
о-
говидовых скоплений значительно меньше. Как правило,
они отмечаются в крупных
пещерах и реже в
постройках человека
.

Большинству

видов летом все же свойственно
собираться в группы себе по
добных.
Например,
R. hipposideros
,

P. pipistrellus
,
P.

13

kuhlii
,
V. murinus
,
E. serotinus

часто встречаются в постройках чело
века одновидов
ы-
ми колониями разной численности. Изредка

в естественных подземельях
и, как пр
а-
вило, в небольшом количестве
,

можно встретить представителей только о
д
ного вида,
напр
и
мер,
Min. schreibersii

или

R. hipposideros
.

В
зрослы
е

самки и молодые проявляю
т большую склонность к объединению со
зверьками других видов, чем взрослые самцы. Например, больши
н
ство выводковых
колоний в пещерах Абхазии, включавших кормящих самок и детёнышей, часто с
о-
стояли из представителей 3

5 видов, в то время как колони
и

самцов



из

одного в
и
да
.

5.5
. Динамика и разнообразие сообществ рук
окрылых некоторых пещер
Абхазии

Во многих

подземельях рукокрылые склонны

собираться многовидовыми ск
о-
плениями, численность и видовой состав которых зависят от устройства и микрокл
и-
матического режим
а самих убежищ. Такие скопления мы называли сообществами.
Под сообществом
в данном случае
мы понимали «промежуточный между попул
я-
циями и биоценозами уровень организации (Шенброт, 1986), который ограничен о
д-
ной таксономической группой (Бигон
и др
.
, 1989), т
.е. популяциями близких видов
организмов, обитающих в пределах некоторого ограниченного объема жизнеприго
д-
ного пространства» (цит. по Смирнову, 2013).

В качестве примеров для описания с
о-
обществ нами были использованы данные по видовому составу и численност
и рук
о-
крылых, обитающих в ряде крупных пещер Абхазии: Лдзаавской, Гегской, Уаз
-
Абаа,
Аб
рскил, Голова Отапа и Тхинской.

Наибольшее количество видов было зарегистрировано в пещере Уаз
-
Абаа

(
n
=9)
, несколько меньше в Тхинской

(
n
=6)
,

Лдзаавской

(
n
=
5
)

и Голова О
тапа (
n
=
5
)
, а
мин
и
мальное


в
Гегской

(
n
=
3
)
. Несмотря на то, что в первых
четырех

пещерах общее
количество видов максимально
,

их состав

и численность

в разные годы был
и подве
р-
жены изменениям
. Наиболее
многочисленными

обитателями всех пещер

явля
ю
тся
Min. sc
hreibersii
,

M. blythii
и

R. ferrumequinum
. Первые два вида в отдельных подз
е-
мельях могут достигать численности 2000

4000 особей.

В

сообществе Тхинской п
е-
щере
, кроме указанных видов, в большом количестве встречаются

R. euryale
и
M.
emarginatus
.

Для сообщест
в рукокрылых разных пещер значения индексов

разнообразия

оказались весьма специфичными. Использование индекса Шеннона позволило оц
е-
нить общий уровень разнообразия, а индекса Пиелу


выравненность видов по отн
о-
сител
ь
ному обилию.

Как показывает анализ, наибо
льшим разнообразием обладает сообщество
Тхинской

пещеры

(
H'
=1.16
)
:

здесь зарегистрировано

относительно

большое колич
е-
ство видов и максимальная их в
ы
равненность по относительному обилию

(
Е=
0.65
)
.
На втором месте стоит сообщество
Лдзаавской пещеры

(
H'
=
0.96
)
.

Несмотря на мен
ь-
шее число видов, их относительное обили
е

хорошо выровнено

(
Е=
0.60
)
, что делает
его достаточно разнообразным. На третьем месте находится сообщество пещ
е
ры Уаз
-
Абаа. Здесь зарегистрировано максимальное количество видов, однако присут
ствие
бо
льшого количества видов
-
доминантов заметно снижает индекс выравненности
Пиелу

(
Е=
0.39
)

и уменьшает общее разнообразие

(
H'
=0.87
)
.

Далее по степени разн
о-
обр
а
зия следуют пещеры Голова Отапа (
H'
=0.71,
Е=
0.44
) и Абрскил (
H'
=0.25,
Е=
0.18,
n
=4
).

Крайне низкое раз
нообразие отмечается в Ге
г
ской пещере

(
H'
=0.038,
Е=
0.034
)
,
где зарегистрировано
всего три вида

и значительное преобладание по численности
одн
о
го из них.

У
читывая общей характер изменения численности населения, видового состава

14

и показателей разнообразия
,

м
ожно предположить, что наиболее устойчивым являе
т-
ся сообщество рукокрылых пещер
Лдзаавской и Уаз
-
Абаа. Здесь отмечено наибол
ь-
шее количество видов, более или менее постоянный их состав и небольшая числе
н-
ность особей у видов домина
нтов. С
ообщества, где отмеч
ено небольшое количество
ви
дов, а виды
-
доминаты достигают наивысшей численности
,

оказываются с
а
мыми
уязвимыми. Это в первую очередь относится к сообществу такой пещеры
,

как Голова
Отапа, где отмечена чрезмерно высокая численность
M. blythii
.

5.6
. Соотношен
ие полов

Соотношение самцов и самок у разных видов рукокрылых Абхазии
в разные
сезоны года
н
е
одинаково

(табл. 4
)
.


Таблица
4
.

Соотношение

самцов и самок у рукокрылых Абхазии в разные сезоны года.


Виды

Теплый период

Зимовка

Всего

♂♂

♀♀

%♀♀

♂♂

♀♀

♂♂

♀♀

1

R. hipposideros

55

65

54.2

68

6

124

71

2

R. ferrumequinum

24

33

57.9

15

15

40

49

3

R. euryale

11

32

74.4

2

2

13

34

4

M. daubentonii

3

7

70.0

-

-

3

7

5

M. brandtii

2

1

33.3

-

-

2

1

6

M. mystacinus

6

10

62.5

-

1

8

12

7

M. alcathoe

5

2

28.6

-

-

5

2

8

M. nattereri

-

2

100

-

-

-

2

9

M. emarginatus

3

10

76.9

-

1

3

11

10

M. bechsteinii

2

2

50.0

-

-

2

3

11

M. blythii

5

19

79.2

1

1

6

20

12

N. noctula

7

6

46.2

1

-

8

6

13

N. lasiopterus

1

1

50.0

-

-

1

1

14

N. leisleri

17

7

29.2

-

-

17

7

15

P. pipistrel
lus

28

31

52.5

4

-

32

31

16

P. pygmaeus

1

10

90.9

-

-

1

10

17

P. nathusii

11

6

35.3

3

3

14

9

18

P. kuhlii

4

8

66.7

5

3

9

11

19

H. savii

1

-

-

-

-

1

-

20

V. murinus

23

8

25.8

-

-

23

8

21

E. serotinus

21

24

53.3

-

-

21

24

22

B. barbastellus

2

2

50.0

3

-

6

5

23

Pl. auritus

10

6

37.5

1

-

11

6

24

M
i
n
. schreibersii

62

33

34.7

175

122

237

155

Всего

304

325

51.7

278

154

587

485


В тёплый период преобладание самок отмечено у 13 видов, однако статистич
е-
ски достоверно оно лишь для
R. euryale
,

M. daubentonii
,

M. blythii
и
P. pygmaeus
.

Для 9 видов, в основном перелётных, в тёплый период учтено больше самцов,
но достоверна эта разница только у
N
.
leisleri
,

V
.
murinus

и
M
in.
schreibersii
. Преобл
а-
дание самцов среди осмотренных летом
M
in.
schreibersii

можно объясн
ить небол
ь-
шим числом известных выводковых колоний этого вида. Преобладание в тёплый п
е-
риод самцов среди
N
.
leisleri
,

V
.
murinus
, а также
P. nathusii

объясняется мигр
а
цией
значительной части самок в районы выведения потомства, расположенны
х

в более
северных

областях. Однако для видов
N
.
noctula

и
P
.
pipistrellus

в этот период отмеч
е-

15

но примерно равное соотношение особей по полу, что обусловлено наличием в Абх
а-
зии, как перелетных, так и

значительного числа

оседлых популяций.

Н
а зимовке
д
остоверно
е

преобладани
е

самцов

зарегистрировано

у
R.
hipposideros

и
M
in.
schreibersii
. Больший процент самцов
R. hipposideros

в зимних
убежищ
ах

не исключение и известно во многих частях ареала (Газарян, 2002; Ком
а-
ров, Комарова, 1984; Хабилов, 1992; Gaisler, 1965). У остальных ви
дов, зарегистрир
о-
ванных на зимовке, соотнош
е
ние полов примерно равное.


Г
ЛАВА

6.

Зоогеографическая характеристика фауны Абхазии

и сопр
е
дельных территорий

6.1. Зоогеографическое положение Абхазии и сопредельных территорий,
х
а
рактеристика Колхиды

Абхазия ле
жит в Западном Закавказье, или Колхиде, у восточной границы
Средиземноморской подобласти Палеарктики.
Рассматриваемая территория
характеризуется высоким уровнем видового разнообразия рукокрылых. В пределах
Колхиды зарегистрировано 30 видов, принадлеж
ащих к

11 родам и 4 семействам.

6.2. Фаунистические группы

Фауна рукокрылых Колхиды гетерогенна по происхождению, вместе с тем
распространение, определяемое экологическими предпочтениями, для большинства
колхидских видов в основном ограничивается Средиземноморь
ем в широком
понимании, или Западно
-
Евразийской подобластью Средиземногорной области
(Колаковский, 2002).

Значительная часть населения Колхиды и Абхазии в частности
представлена средиземноморскими
видами
(табл. 5
). Эта область также оптимальна
для обитания

многих европейс
ки
х и бореальных видов. При этом для последней
группы
Колхида и Кавказ в целом

является

изолированным очагом обитания


Таблица
5
.

Пр
едлагаемые фаунистические группы рукокрылых Колхиды (*


недавно выд
е-
ленны
е виды, их ареалы

ещё уточняю
т
ся).

Средиземноморские

Европейские

Бореальные

R. hipposideros

M. bechsteinii

M. brandtii

R. ferrumequinum

M. alcathoe*

M. mystacinus

R. euryale

P. pipistrellus

M. nattereri

R. mehelyi

P. pygmaeus*

M. daubentonii

R. blasii

P. nathusii

E. nilssonii

M. em
arginatus

E. serotinus

P. auritus

M. myotis

N. noctula


M. blythii

N. lasiopterus


P.
kuhlii


N. leisleri


H. savii

V. murinus


P. macrobullaris

B. barbastellus


M. schreibersii



T. teniotis




6.3. Связи хироптерофауны Колхиды с другими реги
онами Средизе
м-
номорья

Ф
ауна рукокрылых Колхиды наиболее сходна с таковой Болгарии, Греции, а
также Словении и
Хорватии

(рис
.

2
)
.
Также

очень
большого

сходства

хироптерофаун
а

Колхиды
достигает
с таковой Западного Предкавказья.
При этом

фауна ру
кокрылых
Запа
дного Предкавказья более сходна с Болгарией

за счёт присутствия таких общих

16

видов
,

как
M
.
davidii

и
M
.
dasycneme
.



Рис.
2
.

Схема сходства фаун рукокрылых, сравниваемых регионов

Восточного
Средиземноморья
.
П
олужирн
ая

сплошн
ая

красн
ая

лини
я


K
S
=
90.0

96.9%
, прырывист
ая

оранжев
ая

лини
я



83.0

89.9%, пунктирн
ая

коричнев
ая



76.0

82.9%. Цифрами
обозначены регионы: 1


Колхида, 2


Крым, 3


Западное Предкавказье, 4


Восточное
Предкавказье, 5


Восточное Закавказье, 6


Северный Иран, 7


Северная и Западная
А
натолия, 8


Южная Анатолия, 9


Средиземноморские районы Ливана, Сирии и
Иордании, 10


Средиземноморские районы Израиля, 11


Греция, 12


Болгария, 13


Словения и Хорватия, 14


Поволжье.


Наибольшее

сходство фаун
а Колхиды имеет с таковой

Балканского
п
олуострова
, что

объясняется очень похожими природно
-
климатическими условиями
.
А
нализ филогеографии
на основе генетических исследований
некоторых
средиземноморских видов, таких как
R
.
euryale

(
Bilgin


al
., 2008),
R
.
ferrumequinum

(
Flanders


al
., 2009),
M
.
blythii

(
Bogdanowicz


al
., 2009) и
Min
.
schreibersii

(
Š
r
á
mek


al
., 2013
) также демонстрирует общность происхождения рукокрылых в Восточном
Средиземноморье


на Балканах, в Анатолии, Западном Кавказе и Крыму.
П
оследние
исследования филогенетической с
труктуры популяций некоторых видов рукокрылых
позволяют предположи
ть, что Кавказ, на
ряду с Балканским полуостровом
,

являлся
рефугиумом для рукокрылых Восточного Средиземноморья (
Kerth


al
., 2008;
Bogdanowicz


al
., 2009), из которого происходило расселе
ние рукокрылых в
соседние регионы.

Большое сходство (89.7%) хироптерофауна Колхиды имеет с
таковой
Западного Предкавказья.

Наименьшее сходство наблюдается с фаунами средиземном
орских районов
Израиля,

Ливана, Сирии и Иордании, куда проникают некоторые троп
ические
(африканские и азиатские) виды.


Г
ЛАВА

7.

Редкие рукокрылые Абха
зии, значение и проблемы охраны

7.1. Редкие рукокрылые Абхазии

В
раздел
е
,

на основе
предложенн
ых

ранее принци
п
ов

(Са
ксонов, Розенберг,

17

2000)

проведена

научная экспертиза по отбору видо
в рукокрылых

в групп
ы
,
требующих особой охраны и слежения за состоянием популяций
.

В планируемую Красную книгу Республики Абхазия нами рекомендованы 15
видов со сл
е
дующими категориями
редкости

(табл. 6
)
:

1


Находящийся под угрозой
исчезновения

(нет)
, 2


Уязвимый

(3 вида)
, 3


Редкий

(6 видов)
, 4


Недостаточно
изученный

(4 вида)
, 5


Специально контр
о
лируемый

(2 вида)
.


Таблица 6
.

Список

видов, рекомендованных к включению в Красную книгу Абхазии

Категории редкости

2

3

4

5

R. euryale

M. emarg
i
natus

Min.

schreibersii


R. ferrum
e
quinum

M. nattereri

M. bechsteinii

N. lasiopterus

N. leisleri

B
.
barbastellus

M
.

brandtii

M. mystacinus

M. alcathoe

H
.

savii

R. hipposideros

M. blythii


7.2. Значение летучих мышей Абхазии

В разделе
опис
ана

роль

рукокрылых в на
земных и подземных экосистемах,
а
также

значении

летучих мышей

для сельского, лесного и народного хозяйств.

7.3. Лимитирующие факторы и практические меры охраны

В разделе рассм
отрены

основные л
имитирующие факторы для летучих мышей
,
характерные для Абхазии
и сопредельных территорий, а также предл
ожен

ряд пра
к-
тических мер по охране лет
у
чих мышей и их убежищ.


Выводы

1
.

В Абхазии

и

на

сопредельных территориях
установлено обитание

24 видов
, пр
и-
надлежащих к

10 род
ам и

3 семейств
ам
.
Из этого чи
сла

8

видов



новых дл
я из
у-
чаемого региона,
обнаруженных

во время
оригинальных

исследов
а
ний.

2
.

В пределах региона к группе оседлых относятся 17 видов семейств
Rhinoloph
i
dae

и

Miniopteridae
, а также родам
Myotis
,
Hypsugo
,
Eptesicus
,
Barbastella
,
Plecotus

и вид

P
.
kuhlii

семейства
Vesperti
l
ionidae
.
К категории перелётных
принадлежат

7 видов

из родов
Nyctalus
,
Vespertilio

и
Pipistrellus
.
Зимовка в Абхазии установлена для 12
видов
. В
первые
зимующим
на Западном Кавказе обнаружен

P
.
nathusii
. Размнож
е-
ние в Абхазии выявлено у 15 видов, в

том числе у 7 видов


впервые. Впервые в
Абхазии, и на Кавказе в

целом,
установлено

размножение
B
.
barbastellus
.

3
.

На территории Абхазии самым широко распространенным видом следует сч
и
тать
R
.
hipposideros

(16.7% всех находок)
.
На втором и третьем местах сто
ят
M.
schreibersii

(13.6%),

R. ferrumequinum

(12.9%)
, за которыми следует

P. pipistrellus

(10.0%).

Наименьшая встречаемость зарегистрирована у

M. nattereri
(0.5%),

M.
brandtii
(0.3%) и

H
.
savii

(0.3%).

По показателю относительного обилия самым
массовым явля
ется

M
in
. schreibersii

(43.0% от всех учтенных осо
бей); за ним в
порядке убывания этого показателя следуют

M. blythii

(37.3%),

M. emarginatus

(7.9%) и

R. euryale

(7.2%).

Наименьшее

обилие особей зафиксировано у
M.
nattereri
,

N
.
lasiopterus
,

H
.
savii
,

M. al
cathoe
,

M. bechsteinii
,

M. brandtii

и

P.
pygmaeus
, показатель которого не превышает 0.5%.

4
.

Основные пригодные для обитания рукокрылых стации встречаются до высот
2000 м н.ур.м., а наибольшее количество мест находок и видовое разнообразие р
у-
кокрылых
зарегист
рировано

до
6
00 м

н.у
.м. На высотах
1800

2000

м н.у.м. основу

18

фауны составляют бореальные
виды

и
M. blythii
.
Почти у верхних гр
а
ниц леса на
высоте до 1600 м н.у.м. найдены
M. emarginatus
и
V. murinus
.
В

пределах тол
ь
ко
приморской низменности найден

P. nath
usii
.

5
.

По

предпочтени
ям

к типам убежищ рукокрылых Абхазии можно разделить
на
три
группы: тро
г
лофилы, дендрофилы и синантропы. К первой группе относятся
R.
hipposideros
,
R. ferrumequinum
,
R. euryale
,
M.

emarginatus
,
M. blythii

и
Min.
schreibersii
. Группу ден
дрофилов составляе
т большинство остальных видов, а к
настоящим синантропам относятся
P. kuhlii

и
E. serotinus
.

6
.

Самые большие по численности колонии образуют
Min. schreibersii
,

M. blythii
,

M.
emarginatus
и

R. euryale
.

Колонии могут быть как одновидовые, та
к и многовид
о-
вые. Склонность к совместному нахождению в убежище неодинаково в разные с
е-
зоны. Так, на зимовках

в убежищах

встречается большое количество видов, а в
летнее время многовидовых скоплений значительно меньше.

7
.

Наиболее устойчивым является сообщест
во рукокрылых тех пещер

Абхазии
, где

отмечено на
и
большее количество видов, более или менее постоянный их состав и
небол
ьшая численность особей у видов
-
доминантов.
Сообщества пещер
, где н
е-
большое ко
личество видов, а

доминаты достигают наивысшей численности,

ок
а-
зываю
т
ся самыми уязвимыми.

8
.

Соотношение полов у разных видов рукокрылых Абхазии не одинаково и зав
и
сит
от сезон
а года и характера пребывания.

9
.

Фауна рукокрылых Колхиды, ядром которой является

Абхзия
, наиболее сходна с
о
странами
Балканского полуострова
:

Б
олгари
ей,
Греци
ей
,
Словенией

и Хорвати
ей
.
Это подтверждает и фаунистический состав фауны Колхиды
, который состоит из

43.3% средиземноморск
их видов
, 36.7%
из

европейск
их

(западно
-
палеарктическ
их
) неморальн
ых видов

и 20%
из

бореа
ль
ны
х

15 видов

рукокрылых
.
С
а
мые уязвимые из
них



высококолониальнае
троглофилы
.

Практические меры

охраны редких рукокрылых
должны быть направлены на ограничение доступа
посетителей в пещер

и
упорядочение лесохозяйственной деятельности.


Список работ А.Н. Иваницкого,

опубликованных п
о теме диссертации

В рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1
.

Иваницкий, А.Н.

Подковоносы (
Rhinolophidae
,
Chiroptera
) Абхазии и сопредел
ь-
ных территорий: распространение, зимовка, размножение / А.Н. Иваницкий, Д.Г.
Смирнов
// Известия высших учебных заве
дений. Поволжский регион. Естестве
н-
ные науки.


2016а.


№1.


С.
3

13.

2
.

Иваницкий, А.Н.

Пещера Уаз
-
Абаа


важнейшее убежище рукокрылых
(
Chiroptera
) Абхазии / А.Н. Иваницкий //
Вестник Тамбовского университета. С
е-
рия Естественные и технические науки


Тамбо
в, 2016.


Т. 21.
,

Вып. 2.


С.
636

639
.

3
.

Иваницкий, А.Н.

Видовой состав и закономерности распространения рукокрылых
(
Chiroptera
) в Колхиде / А.Н. Иваницкий, Д.Г. Смирнов //
Известия Самарского н
а-
учного центра РАН


2016б.


Т. 18, №1.


С. 12

16.

Глава в к
оллективной м
оно
графии

4
.

Маландзия, В.И. Млекопитающие / В.И. Маландзия, А.Н. Иваницкий // Рици
н-
ский реликтовый национальный парк. Сочи: Проспект, 2005.


С. 131

135.

В изданиях, включенных в Российский индекс научного цитирования (РИНЦ)

5
.

Газарян, С.В. К вопр
осу о фаунистическом и таксономическом статусе южного

19

подковоноса
Rhinolophus

euryale

в Западном Закавказье / С.В. Газарян, А.Н. Ив
а-
ницкий
//
Plecotus


al
.



2005.


№ 8.


С. 54

61.

6
.

Иваницкий, А.Н.

К фауне рукокрылых (
Chiroptera
) Абхазии / А.Н. Иваницки
й
//
Plecotus


al
.



2002а.


№ 5.


С. 57

62.

7
.

Иваницкий, А.Н. Рукокрылые пещеры Уаз
-
Абаа (Сухумский район, Абхазия)
/
А.Н. Иваницкий //
Plecotus


al
.



2002в.


P
ars
.
spec
.



С. 88

91.

8
.

Иваницкий, А.Н. Новые данные к фауне рукокрылых (
Chiroptera
) Абхаз
ии / А.Н.
Иваницкий
//
Pl
e
cotus


al
.



2010.


№ 13.


С. 59

68.

9
.


Иваницкий,

А.Н
. Перспективы изучения видового состава фауны рукокрылых
Абхазии / А.Н. Иваницкий
//
Plecotus


al
.



2014.


№ 17.


С. 59

69.

10
.

Иваницкий, А.Н.
К биологии и фенологии трогло
фильных рукокрылых Абхазии
/
А.Н. Иваницкий
//
Plecotus


al
., 2015а.


№ 18.


С. 26

33.

11
.

Смирнов, Д.Г. Новые находки рукокрылых
(
Chiroptera
)
в Абхазии / Д.Г. Смирнов,
А.Н. Ивани
ц
кий, Н.М. Курмаева, И.В. Муравьев //
Plecotus


al
.



2016.


№ 19. (в
печат
и)
.

Публикации в других н
а
учных изданиях

12
.


Иваницкий, А.Н.
Видовой состав фауны рукокрылых (
Chiroptera
) Абхазии / А.Н.
Иваницкий // Биологическое разнообразие Кавказа.


Тр.
II

Ре
гион. конф. /

Под
ред. З.М. Тарба. Сухум:
[б. и.], 2002б.



С. 97

104.

13
.

Иваницк
ий, А.Н. Нетопыри (
Pipistrellus
,
Chiroptera
) Абхазии / А.Н. Иваницкий //
Проб
лема экологии горных территорий:

с
б. науч.
т
р
.


Нальчик: И
зд
-
во К
абард
и-
но
-
Балкар. науч. центра

РАН, 2003а.


С. 41

45.

14
.

Иваницкий, А.Н. Современное состояние изученности рукокрылы
х Абхазии / А.Н.
Иваницкий // Биосфера и человек
: мат. Междунар. науч.
-
практ. конф
.


Майкоп:
И
зд
-
во А
дыг. гос. Ун
-
та
, 2003б.


С. 55

59.

15
.

Иваницкий, А.Н. Подковоносы (
Rhinolophidae
,
Chiroptera
) Абхазии и сопредел
ь-
ных территорий: распространение, зимовка, р
азмножение / А.Н. Иваницкий // Би
о-
спелеология Кавказа и других районов России
: мат. Всерос. молодеж. конф.


о-
сква, 3

4 дек
.

2015
).


Кострома:
Костром
.

п
е
чатн
.

дом, 2015
б
.


С. 18

20.

16
.

И
ваницкий, А.Н.
Структура и разнообразие сообществ рукокрылых (
Chiropte
ra
)
некоторых кру
п
ных пещер республики Абхазия / А.Н. Иваницкий, Д.Г. Смирнов //
Мат
. науч. конф. посвящ.
70
-
летн. юбилею каф. «Зоология и экология» ПГУ и
памяти проф.
В.П. Денисова (1932
-
1997) «Актуальные вопросы современной зо
о-
логии и экологии животных»
(Пенза, 15

18 ноября
2016)
.


Пенза, 2016.


С.
86.

17
.

Маландзия, В.И., К фауне рукокрылых Рицинского реликтового национального
парка / В.И. Маландзия, А.Н. Иваницкий


Тр.
II

Регион. конф.
/
Под ред. З.М.
Тарба.


Сухум:
[б. и.]
, 2002.


С.
122

126.

18
.

Маландзи
я, В.И. Изменения фауны позвоночных Абхазии и сопредельных терр
и-
торий (ретроспективный обзор) / В.И. Ма
ланзия, А.Н. Иваницкий


Вестн
.

АН А
б-
хазии.


№1.


Сухум:
[б. и.]
, 2005.


С. 262

277.

19
.


Маландзия, В.И. К вопросу о расширении Скурчинского заповедного
участка и
оптимизации особо охраняемых природных территорий на нижнем участке ба
с-
сейна реки Кодор / В.И. М
а
ландзия, Р.С. Дбар, Л.А. Бигвава, А.Н. Иваницкий, И.В.
Тания


Вестн
.

АН Абхазии


№4.


Сухум: [б. и.]
, 2012.


С.
213

226.

20
.

Ivanitsky, A.N. Study of

Common Bentwing Bat (
Miniopterus schreibersii
) migr
a
tion

and protection of their refuges in Abkhazia / A.N. Ivanitsky //
First

International Symp
o-
sium on Bat Migration
.


Berlin.


2009.


P. 78.


Приложенные файлы

  • pdf 26389166
    Размер файла: 861 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий